El motivo de la fermentación heteroláctica es que algunas bacterias lácticas carecen del enzima fructosa-1,6-P aldolasa por lo que no pueden utilizar la ruta glucolítica para el metabolismo de hexosas. En este caso los azúcares se pueden incorporar a la ruta de las pentosas fosfato (Gottschalk, 1979). A grandes rasgos se puede establecer una similitud entre esta la ruta y la glucólisis. Las reacciones son diferentes, pero se pueden estructurar en fases con las mismas funciones (figura 2).
En una primera etapa (tipo fase I: reacciones preparatorias), la glucosa (transportada por una permeasa) es fosforilada por la hexokinasa. La glucosa-6-P sufre dos deshidrogenaciones consecutivas catalizadas por la glucosa-6P deshidrogenasa y la 6-fosfogluconato deshidrogenasa, lo que produce dos moleculas de NADH por molécula de glucosa que deberán ser reoxidadas. La deshidrogenación del 6-fosfogluconato va acompañada de su descarboxilación, dando como resultado ribulosa-5-P y la liberación de CO2. La ribulosa-5-P es epimerizada a xilulosa-5-P que es sustrato de la fosfocetolasa y como producto de su escisión rinde gliceraldehído-3-P y acetil-P. Las reacciones de la fase I normalmente consisten en fosforilaciones e isomeraciones que preparan la molécula de azúcar para su escisión en compuestos que entran en las reacciones de producción de energía de la fase II, pero no incluyen reacciones de oxidoreducción. Esto ocurre así cuando se metaboliza una pentosa, dado que esta es una ruta para el catabolismo de pentosas. Pero cuando se introduce una hexosa por esta vía (recuerdese que las bacterias heterofermentativas no disponen de aldolasa por lo que no pueden utilizar la vía homoláctica para el metabolismo de hexosas) es necesario transformarla en una pentosa y el precio metabólico son las dos reacciones de deshidrogenación.
El gliceraldehído-3-P se incorpora a la fase II de la glucólisis dando como resultado dos moléculas de ATP, una de NADH y una de piruvato. En la fase III se deben reoxidar tres moléculas de NADH para mantener el balance redox. Igual que en la ruta homoláctica, la lactato deshidrogenenasa reduce el piruvato a lactato con la oxidación simultánea de un NADH a NAD+. Para reoxidadar las otras dos moléculas de NADH se emplea el acetil-P producido en la fase I. La fosfotransacetilasa transfiere el grupo acetilo del acetil-P a una molécula de coenzima A para dar acetil-CoA. Por acción de la acetaldehído deshidrogenasa y la alcohol deshidrogenasa se pasa el acetil-CoA a etanol en dos reducciones sucesivas que oxidan un NADH cada una, dando como resultado la regeneración de dos NAD+.
El balance global de la fermentación de un mol de glucosa por la vía heterofermentativa es un mol de lactato, uno de etanol y uno de CO2 (por esto se le denomina fermentación heteroláctica) y un rendimiento energético de un mol de ATP.
Referencia:
Gottschalk, G. 1979. Bacterial Metabolism. Springer-Verlag. New York.
