En bacterias, los genes que codifican una determinada ruta de asimilación de un carbohidrato suelen estar agrupados formando un operón. Normalmente, la transcripcion de estos operones está regulada por varios mecanismos de regulación que incluyen generalmente por un lado la RC (tabla 2) y por otro la activación de la transcripción por el sustrato, denominada inducción. La RC evita que el operón se transcriba en presencia de una fuente de carbono de más fácil asimilación, ya que su capacidad reguladora suele estar superpuesta a la inducción. Aunque la RC se refiere exclusivamente a la represión de la transcripción mediada por CcpA y su unión a sitios cre, la glucosa puede tener otros efectos represores. Por ejemplo, su presencia puede evitar el transporte de otras fuentes de carbono al interior celular (el fenómeno denominado exclusión del inductor) (Saier & Crasnier, 1996; Saier et al., 1996), evitando así la presencia de la molécula inductora en el citoplasma. En otros casos, la presencia de glucosa es capaz de modificar la actividad de las proteínas reguladoras que median la inducción, bloqueando su función cuando se trata de proteínas activadoras (Stulke et al., 1998).
Organismo y gen |
Función |
Referencia |
L. casei lacTEGF | Utilización de lactosa | * |
L. casei sorRE–sorFABCDG | Utilización de sorbosa | Yebra et al., 2000 |
L. sakei arcR–arcABCTD | Utilización de arginina | Zuñiga et al., 1998
Zuñiga et al., 2002 |
L. plantarum bglH | Utilización de b-glucósidos | Marasco et al. 1998
Muscariello et al., 2001 |
Lc. lactis galPMKTE | Utilización de galactosa | Luesink et al., 1999a |
Lc. lactis sacAR-sacBK | Utilización de sacarosa | Luesink et al., 1999b |
L. pentosus xylAB | Utilización de pentosas | Lokman et al., 1991
Lokman et al., 1994 Lokman et al., 1997 |
L. pentosus xpkA | Fosfocetolasa (vía heterofermentativa) | Posthuma et al., 2002 |
S. salivarius subsp. thermophilus lacSZ | Utilización de lactosa | van den Bogaard et al., 2000 |
Tabla 2. Genes y operones catabólicos regulados por RC en bacterias lácticas.
* La regulación del operon de la lactosa de L. casei, se describe detalladamente más adelante en esta introducción (IV. Metabolismo de la lactosa y regulación del operón lac de Lactobacillus casei) debido a su relevancia para la presente Tesis.